В системе эндокринных желез гипофиз занимает особое место, его называют центральной железой внутренней секреции, «королем эндокринной системы». Это связано с тем, что гипофиз за счет своих специальных тропных гормонов регулирует деятельность других, так называемых периферических желез внутренней секреции.
Гипофиз, или нижний мозговой придаток, расположенный на вентральной поверхности мозга в основании черепа на дне турецкого седла. У человека этот орган имеет массу 0,6 г. В гипофизе различают две главные части: аденогипофиз и нейрогипофиз, имеющих различное происхождение и строение. Аденогипофиз, или железистая часть, делится в свою очередь на три части: переднюю, туберальну и промежуточную. Он развивается из эпителиального выпячивания (кармана Ратке) крыши ротовой полости. Нейрогипофиз, или мозговая доля, является производным дна воронки промежуточного мозга. В нейрогипофиз включают участок среднего повышения серого холма, стебель воронки и заднюю (нервную) долю гипофиза. Задняя доля гипофиза находится в тесном морфологическом и функциональном связи с гипоталамусом. В нем заканчиваются волокна гипоталамо-гипофизарного тракта, идущего от супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. В задней и промежуточной долях гипофиза заканчиваются дофаминергические нервные волокна аркуатных ядра. Вопрос о нервная связь между гипоталамусом и аденогипофизом остается дискуссионным. Большинство исследователей считает, что нервные волокна, обнаруженные в передней доле гипофиза, относятся к симпатической нервной системы и попадают в нее вместе с кровеносными сосудами. Аденогипофиз имеет тесную сосудистый связь с гипоталамусом. Система кровеносных сосудов называется портальной. Поток крови в ней имеет нисходящий направление и обеспечивает действие рилизинг-гормонов на тропные гормоны гипофиза. Есть еще одна капиллярная сетка, поток крови в которой имеет восходящее направление и может обеспечивать влияние гипофизарных гормонов на гипоталамус по механизму обратной связи.
В аденогипофиза можно выделить следующие группы клеток: ацидозфильни (альфа-клетки), базофильные (бета-клетки), которые называются хромофиламы и хромофобных (гамма-клетки). Отметим, что термины «базофильный», «ацидофильный» основывается исключительно на окраске гранулярных включений цитоплазмы Кроме того, есть недифференцированные клетки. Основными элементами нейрогипофиза является питуициты и нервные клетки.
Гормоны аденогипофиза. В аденогипофиза выявлено 7 гормональных веществ, которые являются преимущественно белковыми или пептидными производными. их принято делить на две группы. К первой группе относятся гормоны, влияющие на метаболические процессы и регулируют рост и развитие организма. Это соматотропин, или гормон роста, липопротеины и пролактин. Вторая группа включает тропные гормоны. их основным назначением является регуляция секреции периферических эндокринных желез. К ним относятся: адренокортикотропиы, тиреотропин, гонадотропные (лютеинизирующий и фолликулостимулирующий) гормоны.
Гормон роста (соматотропин) участвует в регуляции роста. Это обусловлено его способностью усиливать синтез белка в организме. В наибольшей степени гормон влияет на костную и хрящевую ткани. Под его воздействием происходит рост эпифизарных хрящей в длинных костях конечностей, вследствие чего кости растут в длину. Максимальная секреция гормона роста приходится на ночное время (фаза глубокого сна).
Пролактин, или лютеотропный гормон, способствует образованию молока в альвеолах молочной железы женщины. До наступления лактации молочная железа формируется под влиянием женских половых гормонов и эстрогены вызывают рост протоков молочной железы, а прогестерон-развитие ее альвеол. После родов-усиливается секреция гипофизом пролактина и наступает лактация - образование и выделение молока молочными железами. Пролактин имеет также лютеотропный действие, т.е. обеспечивает функционирование желтого тела и образование прогестерона. В мужском организме он стимулирует рост и развитие предстательной железы и семенных пузырьков.
Липопротеины, выделенные из передней доли гипофиза, мобилизуют жир из жировых депо, обусловливают липолиз с увеличением содержания свободных жирных кислот в крови. Они являются предшественниками эндорфинов.
Тропные гормоны аденогипофиза. Адренокортикотропиы (адренокортикотропный гормон - АКТГ) является стимулятором пучковой и сетчатой ??зон коры надпочечников. Это проявляется усилением окислительного фосфорилирования в корковом веществе, увеличением скорости синтеза белка, активизацией глюкогенеза и усилением образования и секреции кортикостероидов. В надпочечниках при этом уменьшается содержание аскорбиновой кислоты и холестерина, которые используются для синтеза коры гормонов надпочечников. АКТГ вызывает распад белка в организме и тормозит его синтез (в этом является антагонистом соматотропина), снижает проницаемость стенки капилляров (этим объясняется противовоспалительное действие гормона). Под влиянием гормона уменьшаются лимфатические узлы, селезенка и особенно щитовидная железа, снижаются
уровне лимфоцитов (лимфопения) и эозинофилов в периферической крови (эозинопения). Секреция гормона зависит от суточных колебаний: вечером содержание его в гипофизе выше, чем утром.
Тиреотропин действует исключительно на щитовидную железу, стимулируя ее функцию. Если удалить или травмировать гипофиз у животных, то наступает атрофия щитовидной железы, введение же тиреотропина сопровождается разрастанием ее ткани, гипертрофией железы. Тиреотропин активизирует протеолитические ферменты (катепсин), под влиянием которых происходят гидролиз тиреоглобулина и высвобождение из него гормонов щитовидной железы - тиреотропина и трийодтиронина. Тиреотропин стимулирует также образование белка тиреоглобулина в клетках фолликулов щитовидной железы и поступления его в полость фолликула.
Гонадотропины. К ним относятся фолликулостимулирующий (фолитропин) и лютеинизирующий (лютропин) гормоны. Указанным гормонам не свойственна половая специфичность, они как у женщин, так и у мужчин. Всего в организме практически все этапы морфологического развития и функциональной активности половых желез является следствием синергического действия фолитропин и лютропина.
Под влиянием фолитропин в яичнике стимулируются рост везикуч лярного фолликула и его оболочек, секреция фолликулярной жидкости. Этот гормон влияет на образование мужских половых клеток - сперматозоонов. Лютропин нужен для роста фолликула яичника на стадиях, предшествующих овуляции, и для собственно овуляции, т.е., для разрыва оболочки созревшего фолликула и выхода из него яйцеклетки, а также для создания на месте фолликула, который лопнул, желтого тела. Лютропин стимулирует образование женских половых гормонов эстрогенов, а у мужчин - мужских половых гормонов андрогенов.
В средней части аденогипофиза образуется гормон меланотропин или интермедин. Он влияет на пигментный обмен. Если, например, у лягушки разрушить гипофиз, то через некоторое время у нее станет светлее цвета кожи.
Гормоны нейрогипофиза. В клетках нейрогипофиза - питуицитах - накапливаются и приобретают активной формы вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), и окситоцин, которые образуются в нейронах супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса и аксонами этих ядер, которые составляют гипоталамо-гипофизарный тракт, поступают в нейрогипофиз и кровь.
Вазопрессин выполняет в организме две функции: 1) стимулирующее воздействие гормона на гладкие мышцы артериол (через Vi-рецепторы), что приводит к повышению их тонуса и артериального давления, 2) усиливает реабсорбцию (обратное всасывание) воды из дистальных отделов канальцев почек в кровь, что сопровождается уменьшением продукции мочи в почках (антидиуретического действие гормона - через Уз4
рецепторы). Для прессорного действия требуется большая концентрация гормона.
Так, вазопрессин уменьшает мочеотделение и повышает осмотическую концентрацию мочи. Это действие гормона связана главным образом с увеличением проницаемости стенки почечных канальцев и собирательных трубочек для воды.
Остается дискуссионным вопрос о механизме изменения проницаемости при действии АДГ. А. Г. Гинецинський (1958) высказал предположение, что АДГ способствует активизации гиалуронидазы клетками почечных канальцев. Этот фермент, деполимеризуючы кислые мукополисахариды межклеточного вещества, увеличивает проницаемость стенки канальцев для воды. Эта гипотеза аргументированная данным гистохимических, биохимических и электронно-микроскопических исследований: было обнаружено расширение межклеточных промежутков при воздействии АДГ. Согласно второй гипотезе, увеличение проницаемости стенки канальцев для воды является следствием увеличения размеров nop в апикальной мембране клетки, через которые и проходит вода. В действии АДГ можно выделить несколько этапов: 1) первичный связь гормона с рецепторами клеток канальцев и собирательных трубок, 2) активация аденилатциклазы, что способствует образованию с АТФ циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), 3) активация цАМФ-зависимой протеинкиназы, и наконец, - увеличение проницаемости. Кроме того, вазопрессин способствует повышению памяти, особенно на поздних этапах онтогенеза.
Окситоцин избирательно действует на гладкие мышцы матки, усиливая ее сокращение, если она была под влиянием эстрогенов, которые увеличивают чувствительность матки к окситоцину. Во время родов окситоцин стимулирует сокращение матки, обеспечивая нормальное их течение. Считают, что окситоцин увеличивает проницаемость мембран клеток мышц матки для Na +
Окситоцин может стимулировать выделение молока из альвеол молочной железы. При этом усиливается, собственно, выделение молока, а не его образования. Секреция контролируется пролактином аденогипофиза. Окситоцин избирательно действует на мио-эпителиальные клетки, окружающие альвеолы, вызывая их сокращение. Сокращаясь, клетки сжимают альвеолы, выталкивая из них молоко.
Окситоцин выделяется из нейрогипофиза рефлекторным путем при раздражении рецепторов матки, влагалища. Акт сосания также рефлекторно способствует этому (рефлекс молокоотдачи). Сигнал в ответ на сосание или раздражение рецепторов соска афферентными нервными волокнами достигает спинного мозга, проходит через его ствол, и стимулирует деятельность нейросекреторных клеток ядер переднего гипоталамуса. При этом с нейрогипофиза в кровоток выделяется окситоцин.
При гиперфункции аденогипофиза в детском возрасте наблюдается гигантизм, а при гипофункции его - карликовость, или гипофизарным нанизмом. При избыточном образовании сомагостатину у взрослого человека отмечается увеличение тех частей тела, которые еще способны расти. Это пальцы рук и ног, кисти и стопы, нос и нижняя челюсть, язык, органы грудной и брюшной полости. Такое заболевание называется акромегалией.
При поражении гипофиза может возникать (преимущественно у женщин) гипофизарная кахексия (болезнь Симмондса). Она проявляется чрезмерным похуданием, появлении признаков преждевременного старения, уменьшением размеров внутренних органов, инволюцией половых органов и т.д.. Это заболевание в большинстве случаев быстро прогрессирует и заканчивается смертью пациента в течение нескольких месяцев. Названы расстройства являются следствием прекращение выработки гормонов аденогипофиза, которые стимулируют деятельность других эндокринных желез.
Уменьшение образования вазопресисину в гипоталамо-гипофизарной системе является причиной развития несахарного диабета.