Функциональное назначение рецепторов заключается в выявлении и различении раздражителей с разной модальности. Поскольку раздражители внешней или внутренней среды имеют различную природу, а нервные центры «понимают только один язык», т.е. нервный импульс (ПД), то к вышеперечисленным функциям рецептора предстоит еще и преобразования разной модальности раздражения в ПД, или кодувацня.
Несмотря на большую вариабельность рецепторов, они обладают многими общими физиологическими свойствами.
Механизм возбуждения рецепторов. По механизму возбуждения рецепторы делят на первично и вторинночутливи. К иервинночутливих рецепторов относятся нервные окончания чувствительных нейронов шкири. Во время действия раздражителя в рецепторе повышается проницаемость мембраны для Na +, что приводит к развитию деполяризации. Эта деполяризация носит название рецепторного потенциала (РП) и является местным процессом. Ему присущи все свойства местных потенциалов, возникающих в других возбуждаемых тканях. Одним из основных свойств СП есть суммирование, в результате которой деполяризация может достичь критического уровня и СП переходит в ПД, который проходит затем афферентным нейроном.
В отличие от первинночутливого рецептора в вторинночутливому между окончанием чувствительного нейрона и раздражителем содержатся специальные рецепторные клетки и. ИРП возникает в этих клетках. Появление СП способствует выделению медиатора с рецепторной клетки в синаптическую щель, которая есть между рецепторной клеткой и окончанием чувствительного нейрона.
Медиатор, который достигает постсинаптической мембраны, вызывает ее деполяризацию. Сначала также возникает местный потенциал, который называется генераторным (ГП). Только потом, уже при суммации, ГП переходит в ПД, который проходит аксоном »Вторинночутливимы рецепторами является зрительный, слуховой, вестибулярный.
Многие рецепторов имеют фоновую активность. Они постоянно усиливают афферентные импульсы в нервные центры. Это дает ЦНС дополнительную возможность получать информацию. Если уменьшается фоновая импульсация от рецепторов, то ЦНС таким путем информируется об изменениях, которые возникают.
Вышеуказанными путями рецепторы превращают различную модальность раздражителя в нервный импульс. Так происходит кодирование информации. В основе кодирования лежит двойной код: либо есть ПД, или его нет.
Специфичность рецепторов. Важнейшую роль в механизме кодирования играет специфичность рецепторов. В процессе эволюции произошла дифференциация рецепторов - резко повысилась чувствительность • их к конкретному раздражителю. Особенно высокий уровень специализированной чувствительности дистантных рецепторов. «Свой», декватний раздражитель воспринимается рецептором даже если он очень низкий уровень энергии.
Так, рецепторы глаза в условиях абсолютной темноты могут воспринимать свет с энергией 1 * 10в-17 - 10в-18 Вт, то есть на уровне И-2 квантов. В рецепторов слуха чувствительность меньше. В этом случае порог должен почти в 100 раз превышать статические звуковые «шумы» информации. При высокой чувствительности появились бы источники ошибок, связанные с перемещением слуховых косточек при ходьбе, беге и т.д., а-это затруднило бы ориентацию в пространстве.
В рецепторе сохраняется способность генерировать ПД и при действии других раздражителей, но для этого энергия должна быть гораздо больше. Так, ощущение света возникает не только при попадании кванта электромагнитного излучения, но и при механическом или электрическом раздражении глаза.
Наконец, для кодирования информации важное значение имеет возможность различать интенсивность действующего раздражителя еще на уровне рецептора. Как правило, это делается путем генерации афферентной импульсации разной частоты. Но на уровне рецепторов это
канал ограничен. И тогда используется другой путь кодирования, в частности пространственный, связанный с раздражением пространственно распределенных рецепторов. Декодирование при этом происходит уже в нервных центрах.
Адаптация рецепторов. Многим рецепторам присуща адаптация, или приспособление, к постоянно действующему раздражителю. Адаптация заключается в изменении чувствительности реце тори. Она может снижаться, если на рецептор долгое время действует сильный раздражитель, или повышаться под действием слабого. Например, чувствительность к свету снижается при ярком освещении, а в темноте, наоборот, повышается. В основе механизма развития адаптации большинства рецепторов лежит изменение проницаемости мембраны рецепторов для Нахал К + через что порог деполяризации перемещается ближе к уровню мембранного потенциала или дальше от него. Кроме того, в адаптации ряда рецепторов участвуют вспомогательные механизмы. Так, в глаза при расширении или сужении зрачка попадает соответственно более или менее световых лучей.
Процесс адаптации может происходить быстро, медленно или совсем не развиваться. В зависимости от этого рецепторы делятся на такие, которые быстро адаптируются, медленно адаптируются и не адаптируются вовсе. Процессы адаптации находятся под эффекторным контролем вышележащих отделов ЦНС. Здесь можно выделить минимум два механизма действия: непосредственное влияние а нейроны или опосредованное - через изменение кровоснабжения.
В определенных условиях существования большинство рецепторов подвергаются некоторому тормозного влияния со стороны ЦНС.
Таким образом, на уровне рецептора начинается первичная обработка информации, состоит в распознавании модальности раздражителя, оценке его силы, продолжительности действия. Эта обработка завершается формированием ПД, идущие с определенной частотой в вышележащих отделов ЦНС. Введение афферентации в ЦНС от рецепторов осуществляют биполярные нейроны или аналогичные образования черепных нервов.
