Появление в зародышах высших позвоночных кишечной трубки связана с возникновением туловищной складки. Существенно изменяя тело зародыша окучиванием его краев, складки обуславливают сворачивания в трубку зародышевой (кишечной) энтодермы и связанных с ней участков и висцеральных листков внутризародышевой вентральной мезодермы. Эти зачатки и формируют первичную кишку эмбриона.
У четырехнедельного зародыша кишка расположена в сагиттальной плоскости и характеризуется прямолинейным ходом, за исключением небольшого искажения, что обусловлено искривлением всего тела, а также изгиба каудального конца кишечной трубки, входящей в хвостовой отдел зародыша.
Висцеральные листки вентральной мезодермы в процессе образования кишки сближаются и образуют дорсальную брыжейку по всей длине кишечной трубки и вентральную брыжейку в области желудка и в начальных отделах двенадцатиперстной кишки. Диаметр кишечной трубки в большей ее части одинаковый. Исключение составляет главная часть передней кишки, которая участвует в формировании глотки, веретенообразного расширения, представляет закладки желудка и слегка растянутой части задней кишки - клоаки, за счет которой появляется аллантоис.
Средний отдел кишечника не сразу теряет связь с желточным мешком и соединяется с его энтодермой - желтковым проливом, который входит в состав желтковой стебельки. Как указывалось ранее, близ каудального отдела клоаки в брюшной стенке тела образуется втискивание эктодермы - проктодеум. Как и в области стомодеума, внутренняя выстилка кишки (здесь энтодерма вступает в контакт с эктодермой, образуя вместе с ней тонкую перепонку-мембрану). Эта мембрана, которая получила название анальной, позже прорывается, в результате чего задняя кишка приобретает форму выходного отверстия.
С внутренней выстилки первичной кишки образуется покровный эпителий слизистой оболочки пищеварительного тракта и его железы. Другие ткани желудочно-кишечного канала (мышечная и соединительная) развиваются из мезенхимы, которая возникает из висцерального листка вентральной мезодермы. Последняя является источником развития однослойного плоского эпителия (мезотелия), покрывающего серозную оболочку.
Пищевод образуется из суженного участка пищеварительной трубки, расположенной ниже глоточной кишки. Сначала пищевод короткий, потом с перемещением желудка он удлиняется. С четвертого месяца возникают железы пищевода, а его отверстие в результате образования продольных складок приобретает на поперечном разрезе звездчатой формы. Эпителий пищевода сначала однослойный призматический; у четырехнедельного зародыша - двухслойный; до третьего месяца - многорядный мигающий а с шестого месяца - многослойный плоский.
В течение шестого и седьмого недель эмбриогенеза существенно изменяются как форма, так и расположения желудка, что связано с такими факторами.
1. Желудочное расширение растет в длину, причем наиболее интенсивно увеличивается длина его задней стенки, в результате чего закладка желудка искривляется и образуются дорсально расположенная большая кривизна и повернутая вентрально.
2. С возникновением большой кривизны увеличивается дорсальная брыжейка, которая выпячивается влево и образует закладку сальниковой сумки.
3. Желудок поворачивается слева направо приблизительно на 90 °. В связи с этим большая кривизна, повернута сначала дорсально, оказывается расположенной слева, а малая кривизна, повернута вентрально, оказывается в правой позиции. Левая стенка желудка становится при этом передней, а правая - задней. Поворот желудка распространяется на нижний отдел пищевода, который также поворачивается слева направо приблизительно на 90 °. По этой причине блуждающие нервы, идущие сначала по бокам пищевода, приобретают асимметричное расположение. Левый блуждающий нерв переходит на переднюю, а правый - на заднюю поверхность желудка.
4. В связи с интенсивным ростом печени желудок, который имел вертикальное расположение, приобретает косо-поперечное положение.
5. Примерно на седьмую неделю развития желудок вместе с закладкой сердца и легкими смещаются книзу.
Железы желудка закладываются на четвертом месяце эмбрионального развития.
Как отмечалось ранее, первичная кишка сначала имеет вид прямой трубки, которая тянется через все тело зародыша. В средней части она соединяется с желточным мешком, желтковым (пупочно-кишечным) протоком. Затем на шестой неделе развития эмбриона, в средней части кишки, в связи с усиленным ростом возникает первичная кишечная петля, которая расположена в сагиттальной плоскости и будто привлечена пупочно-кишечным протоком в брюшную стебель.
Немного каудальнее места отхождения пупочно-кишечного протока образуется небольшое утолщение, что является зачатком слепой кишки. Это расширение обозначает границу между будущей тонкой и толстой кишкой.
В дальнейшем расположение различных отделов кишки осложняется в связи с ее ростом и вращением. Если рассматривать кишечную трубку спереди, можно увидеть, что ее вращение осуществляется справа налево, то есть против часовой стрелки. При этом часть кишки, расположенной каудальнее зачатка слепой кишки, соответствует ободочной кишке, будто "переводится" вверх и на большой протяженности оказывается расположенной выше тонкой кишки и перекрещивается с ней. Изменяясь, толстая кишка приобретает окончательное расположение и делится на восходящую, поперечную и нисходящую. Удлинение восходящей кишки начинается с пятого месяца и завершается только после рождения плода.
Между слепой кишкой и собственно тонкой образуется складка, которая в свою очередь образует подвздошно-слепокишечную заслонку. За счет слепой кишки формируется червеобразный отросток. После изгиба первичной кишки быстро начинает удлиняться и ее часть, из которой образуется тонкая кишка. В результате последняя, разрастаясь, образует петли: сначала три, а потом - семь. Некоторое время, не вмещаются в брюшной полости, значительную часть которой занимает печень, петли тонкой кишки выходят за пределы этой полости и проникают в закладки пуповины. Изгиб брюшной полости, который образуется в результате этого, были названы физиологической пупочной грыжей. На десятую неделю, в связи с увеличением объема брюшной полости, кишечные петли втягиваются в нее и приобретают окончательного расположения, локализируясь главным образом в левой части брюшной полости.
Поворот кишки является частью общего поворота кишечной трубки, которая распространяется на желудок и нижний отдел пищевода. В связи с поворотом желудка участок кишечника, который отвечает двенадцатиперстной кишке, которая следует за ним, приближается к задней брюшной стенке и прикрепляется неподвижно.
Дорсальная брыжейка тонкой кишки с образованием петель приобретает складчатость, что и определило ее название (брыжейка - складчатый воротник, который в средние века был частью торжественной одежды в ряде западноевропейских стран).
Пупковр-кишечный проток с замыканием вентральной стенки кишки и вентральной стенки тела облитерируется. Иногда сохраняется его проксимальная часть, образует так называемый дивертикул Меккеля, который отходит от подвздошной кишки.
Как отмечалось, наиболее каудально расположен отдел кишечной трубки, который расширяясь, образует клоаку. Спереди от нее отходит аллантоис. В полость клоаки открываются мочевыводящие и половые пути зародыша. Полость клоаки, фронтально расположенной урогенитальной перепонки, состоящий из мезенхимы и образуется в месте отхождения аллантоиса, делится на переднюю (мочеполовой синус) и заднюю (прямокишечную) части. Как следует из названия, последняя образует прямую кишку.
Достигнув клоаковой мембраны, урогенитальная перепонка разделяет ее на переднюю мочеполовую перепонку и заднюю - анальную (отходниковую). Эти перепонки в дальнейшем прорываются, давая начало одноименному отверстию. Каудальный отдел урогенитальной перепонки, отделяющий эти отверстия, представляет собой зачаток промежности.
Эктодерма, выстилающего углубления (проктодеум), которое образуется в месте контакта эктодермы задней кишки с кожной эктодермой, выгибается внутрь, присоединяясь к энтодерме. Это приводит к появлению анального канала и вторичного анального отверстия, выстелена эпителием эктодермального типа.
Иногда анальная перепонка не прорывается, вследствие чего прямая кишка не достает выходного отверстия. Эта аномалия развития, которая называется атрезией, atresia апе, требует оперативного лечения.
Из энтодермы первичной кишки образуется эпителий пищеварительной трубки и желез, которые входят в состав ее стенки. Исключением из этого является передняя кишка, эпителиальная выстилка которой лишь формально имеет энтодермальное происхождение. Фактически эпителиальный компонент глоточной кишки и ее походно-дыхательных путей - имеет черты строения и свойства, присущие эпителием эпидермального (кожного) типа. Конкретным примером этого является место перехода пищевода в желудок, где осуществляется, контакт двух генетически различных эпителиев - эктодермального, присущего полости рта, глотке и пищеводу, и энтодермального, являющемся частью тонкой и большей части толстой кишок. У низших позвоночных и рептилий материал, образует выстилку передней кишки, инвагинирует в ходе гаструляции. У птиц и млекопитающих это явление не установлено.
Соединительнотканные гладкомышечные элементы пищеварительной трубки образуются из мезенхимы. Сквозь дорзальную брыжейку в стенку кишки врастают нервные волокна и проникают нейробласты, что приводит к образованию нервного аппарата органов пищеварительной системы. К основным аномалиям развития кишечной трубы относятся: атрезия, дивертикул Меккеля, кардиоспазм и болезнь Гиршпрунга.
