Нервная ткань состоит из трех диферонов: нейронов (нервных клеток), макроглии и микроглии. Если первые два дифероны образуются в процессе эмбриогенеза из эктодермы, то микроглия полностью или частично образуется из мезенхимы.
Главным дифероном нервной ткани являются нейроны - нервные клетки со всеми ихними отростками. У позвоночных наряду с нейронами, имеющими короткий нейрит (несколько микрометров), являются нервные клетки с очень длинным нейритом, длина которого достигает одного метра и более. Знать пути распространения и места окончания нейритов в центральной или периферической нервной системе очень важно, поскольку эти сведения составляют морфологическую основу для изучения морфофункциональных взаимодействий между различными отделами нервной системы, а также особенностей иннервации различных частей организма.
Классификация типов нервных клеток
Существуют различные классификации нервных клеток. Одни из них учитывают длину нейрита, другие - форму нейроцитов или характер медиатора (трансмиттера), которыми выделяется, - вещества, с помощью которой передается импульс с нейрона на нейрон или с нейрона на рабочий орган. В учебной литературе обычно рассматривают классификации, основанные на учете числа отростков, отходящих от тела клетки, или на положении нейрона в рефлекторной дуге.
С точки зрения числа отростков различают униполярные нейроны, имеющие единственный отросток (нейрит), биполярные, которые имеют два отростка (нейрит и дендрит), обычно отходят от противоположных полюсов клетки, и мультиполярные, имеющих один нейрит и несколько дендритов.
Мультиполярные нейроны образуют наиболее многочисленную и разнообразную группу нервных клеток. Что же касается униполярных нейронов, то, по мнению ряда исследователей, они отсутствуют в нервной системе млекопитающих и проявляются лишь в определенные периоды эмбрионального развития. Другие же авторы относят к униполярных так называемые амакриновые нейроны, расположенные в сетчатке глаза, и мижклубочковые нейроны обонятельной луковицы.
Представителями биполярных нейронов является псевдоуниполярные нейроны, которые образуются в эмбриогенезе из биполярных в результате сближения и слияния обоих отростков. Вследствие такой перестройки от тела нейрона отходит единственный отросток, который затем делится на аксон и дендрит. Поскольку униполярность в таких нейронах является вторичной, а начальная форма их - биполярная, они получили название псевдоуниполярных.
Функциональная классификация нервных клеток базируется на учете их положения в системе рефлекторной дуги. Рефлекторные дуги является материальным субстратом осуществления рефлексов (от лат. Reflexus - возвращен обратно, видображений1) - изменений функциональной активности организма или его частей, осуществляемые при участии нервной системы и возникают в ответ на раздражение чувствительных нервных окончаний (рецепторов). Таким образом, с точки зрения расположения нейронов в рефлекторной дуге и функционального значения их в осуществлении рефлекса, различают афферентные, промежуточные (вставочные) и эфферентные нейроны.
Особой группой эфферентных нервных клеток является нейросекреторные нейроны, которые соединяют в себе свойства нейронов, в частности способность проводить нервный импульс, и ряд особенностей, присущих эндокринным клеткам, которые образуют специализированные высокоактивные биологические вещества. Нейросекреторные клетки у позвоночных расположены в гипоталамусе и продуцируют так называемые нейрогормоны, участвующих в регуляции ряда жизненно важных функций - роста и развития организма, деятельности желез внутренней секреции, центральной нервной системы и других.
Внутреннее строение нейрона
Специфическими особенностями структуры нервных клеток являются:
- Наличие в цитоплазме базофильных глыбок - вещества Ниссля;
- Присутствие как в теле, так и в отростках нейронов фибриллярных структур (нейрофибриллы).
Базофильная субстанция Ниссля при оптической микроскопии препаратов, окрашенных основными красителями, имеет вид комочков, которые накапливаются в теле нервной клетки и начальных отделах дендритов и отсутствуют в аксоне. При электронной микроскопии нейроцитов установлено, что комочки представляют собой плотно упакованные анастомозирующие канальцы и цистерны гранулярной эндоплазматической сети, между которыми расположены многочисленные свободные рибосомы и полисомы. Таким образом, вещество Ниссля является очень развитым аппаратом белкового синтеза, воспроизводит высокую интенсивность синтеза белка в нервных клетках.
Нейрофибриллы образуют в цитоплазме нейроцита трехмерную сетку. А в отростках они расположены преимущественно параллельно длине отростка. Нейрофибриллы образованы микротрубочками диаметром 20-30 нм, нейрофиламенты (микрофиламенты), которые относятся к так называемым промежуточных филаментам диаметром 6-10 нм, которые выполняют опорную функцию. Нейрофиламенты играют важную роль в осуществлении транспортных процессов в теле и отростках нервной клетки и образуют ее цитоскелет.
При наличии общих признаков строения нейроны характеризуются специфичностью. Функции и строение нейронов определяются их положением в нервной системе и, в отличие от большинства клеток, они не являются взаимозаменяемыми.
Нейроглия
Нейроглия является вспомогательным видом нервной ткани, которая выполняет очень важные функции. Классификацию типов нейроглии схематично можно представить так:
Епендимная глия покрывает полости мозга (желудочков и центрального канала спинного мозга), его сосудистые сплетения. Она представлена
в полостях кубическими или призматическими клетками, на апикальной поверхности которых есть одна или несколько мигающих ресничек. От базальной части епендимоцитив отходят длинные отростки, проникающие в ткань мозга. Эпендимные клетки, покрывающие снаружи кровеносные сосуды сплетений, имеют кубическую форму. Вместе с сосудистой стенкой они участвуют в образовании цереброспинальной жидкости.
Астроцитарная глия образована звездчатыми (видростчастимы) клетками. Различают две разновидности астроцитов: протоплазматический (коротковедростчастый), с короткими отростками, содержащие в цитоплазме многочисленные глиофиламенты, образованные фибриллярные белки, и фиброзные (долговедростчасти), содержащих меньше филаментов, объединенных в пучки. Протоплазматические астроциты доминируют в сером, а волокнистые - в белом веществе мозга. Часть отростков астроцитов (сосудистые ножки) направляется в кровеносные капилляры и, покрыв их внешнюю поверхность, формирует глиальные мембраны, которые вместе с капиллярной стенкой образуют важную часть гематоэнцефалического барьера.
Олигодендроглия представлена многочисленной группой клеток, прилегающих к телам нейронов или их отростков. Устанавливая в процессе эмбриогенеза нервной ткани связь с нейритом, олигодендроглии участвует в образовании оболочек нервных волокон. Эти клетки характеризуются слабым развитием глиофиламентов, но большим содержанием органелл общего назначения и трофических включений.
Микроглия образована мелкими ведростчастыми клетками, способными к активному фагоцитозу. Некоторые авторы считают эти клетки макрофагами центральной нервной системы, возникающих в процессе эмбриогенеза из мезенхимы, а другие - незрелыми астроцитами, способными размножаться и превращаться в астроциты.
Функциональное значение нейроглии (главным образом астроцитарная) состоит в том, что она выполняет опорно-механическую функцию. Наряду с этим глиоциты обеспечивают надежную электрическую изоляцию тел нейронов, их отростков и синапсов, исключая электрические взаимодействия между нейроцитом при распространении возбуждения. Клетки олигодендроглии активно участвуют в трофике нейроцитов и образовании оболочек нервных волокон, а микроглиоциты (макрофаги ЦНС) выполняют защитную функцию.