Через сосуды мозга с и мин проходит 750 мл крови. Это составляет около 13% МОК (если масса мозга составляет около 2-2,5% массы тела). У взрослого человека кровообращение в мозге в среднем достигает 50 мл (мин «100 г). У детей интенсивность кровоснабжения мозга на 50-60% выше, а у престарелых - на 20% ниже.
К головному мозгу кровь притекает по четырем магистральным сосудам (двух внутренних сонных и двух позвоночных), а оттекает по двум яремных венах. Сначала артерии основания мозга разветвляются, образуют сеть пиальных сосудов, лежащих на поверхности мозга. Отдельные их ветви, проходя в глубь мозга, образуют сосудистые сплетения желудочков.
Микроциркуляторное русло собственно мозга образуется из радиальных сосудов, отходящих от пиальных артерий. Различные структуры мозга имеют неодинаковую плотность капилляров: в сером веществе их больше, чем в белом; в коре большого мозга, мозжечка и паравентрикулярного ядрах гипоталамуса этих сосудов больше, чем в других отделах мозга. Характерной особенностью микроциркуляторного русла мозга является наличие двух типов капилляров. Центральные, короткие, капилляры обеспечивают относительно постоянный кровоток. Кровоток в боковых длинных, капиллярах изменчив. В. этим капиллярам несколько выше сопротивление, их около 75%.
Пиально вены впадают в синусы. Это, с одной стороны, предотвращает их сжатию при отеке мозга, а с другой - спазма при изменении положения тела за счет уменьшения трансмурального давления гидростатического природы.
Между капиллярами и нейронами содержатся астроциты, которые принимают участие в создании гематоэнцефалического барьера между кровью и нейронами. Через низкую проницаемость барьера уменьшается возможность проникновения веществ из крови в ткань мозга.
Одной из характерных особенностей мозгового кровотока является его относительная автономность. Суммарный объемный кровоток мало зависит от изменений центральной гемодинамики, поэтому он почти всегда постоянный. Кровоток в сосудах мозга может нарушаться только при резко выраженной смене центральной гемодинамики. С другой стороны, увеличение функциональной активности мозга, как правило, не сказывается на центральной гемодинамики и объеме крови, поступающей к мозгу: только при судорожном возбуждении нейронов суммарный кровоток может повышаться в 1,5-2 раза. Относительное постоянство кровотока мозга определяется потребностью в создании гемостатических условий для функционирования нейронов. В мозге нет запасов кислорода и почти нет запасов основного метаболита окисления - глюкозы. Поэтому крайне необходимо, чтобы они постоянно поступали вместе с кровью. Кроме того, постоянство микроциркуляторного русла обеспечивает постоянство водного обмена между тканью мозга и кровью, кровью и спинномозговой жидкостью. Увеличение количества спинномозговой жидкости и межклеточной воды может привести к сжатию мозга, который лежит в замкнутой черепной коробке.
Автономность мозгового кровотока обеспечивается благодаря структурно-функциональным особенностям мозговых сосудов и сложной многоуровневой системе регуляции. В свою очередь система регуляции имеет не менее трех контуров механизмов регуляции, каждый из которых в свою очередь содержит нейрогенный, миогенный и метаболический компоненты. Можно сказать, что существует несколько четко выраженных «рубежей обороны», которые основываются как на соответствующих структурах сосудов, так и на механизмах регуляции их просвета.
Наибольшее значение для осуществления автономности мозгового кровотока имеют нейрогенные механизмы регуляции. Практически все артерии и вены иннервируются симпатическими нервами. Есть сведения и о том, что некоторые мозговые сосуды содержат пептидергични, серотонинергические, гистаминергическими и пуринергические нервные окончания.
Внутримозговые сосуды меньшей степени чувствительны к системным нейрогенных влияний, чем сосуды других участков. Поэтому мозговые сосуды почти не включаются в общую перестройку кровотока при различных адаптивных реакциях.
В то же время нейрогенные механизмы собственно мозговых сосудов достаточно активны. Чувствительные к растяжению и химических раздражителей рецепторы содержатся во многих мозговых сосудах. Богатые них сосуды артериального круга большого мозга, или виллизиевого круга, твердой мозговой оболочки, венозной пазухи. Хеморецепторы также на поверхности желудочков и в собственной ткани мозга. Первый «рубеж обороны» начинается еще в каротидном синусе. Рефлексы, которые зарождаются на входе крови в мозг, имеют важнейшее значение не только для поддержания общей гемодинамики, но и для обеспечения автономности кровотока всего мозга. Благодаря соответствующей реакции приносящих сосудов сохраняется мозговой кровоток на постоянном уровне при изменении системного давления от 70 мм рт. ст. (9,3 кПа) до 160 мм рт. ст. (21,3 кПа). Период компенсации давления в сосудах собственно мозга составляет от 10 до 30 с.
Два других «рубеже обороны» содержатся в сосудах собственно мозга. Второй «рубеж» включает сосуды виллизиевого круга и пиально оболочки. В его регуляции участвуют миогенные механизмы и местные рефлексы. Миогенный контур включается в прямые реакции гладких мышц сосудов в ответ на изменение внутрисосудистого давления. Так, при резком повышении давления мышцы сокращаются, в результате чего снижается интенсивность кровотока. Метаболический контур регуляции основывается на прямом воздействии на гладкие мышцы сосудов вазоактивных метаболитов и гормонов, которые приносятся кровью или диффундирует из тканей в сосуды. Чувствительность рецепторов мозговых сосудов к относительным раздражений несколько ниже, чем в других отделах сосудистого русла. Изменение параметров газов в крови мозга мало влияет на кровоток. Сосуды расширяются только при снижении уровня Pa в более 30 мм рт. ст. (4 кПа), а начинают сужаться при уровне Раог более 300 мм рт. ст. (40 кПа), как это бывает при дыхании чистым кислородом или при гипербарической оксигенации. В отличие от О2, СО2 влияет на мозговые сосуды при близких к физиологическим параметрам: сосуды расширяются при уровне Расо более 40 мм рт. ст. (5,3 кПа), а сужаются при уровне Расо,, ниже 26 мм рт. ст. (3,5 кПа).
Третий «рубеж обороны» расположен на уровне микроциркуляторного русла. Главной его задачей является адекватное функциональной активности нейронов кровоснабжения. Оно решается внутримозговым перераспределением крови под влиянием метаболических и местных нейрогенных механизмов. Большинство метаболитов, таких, как Н +, внеклеточного К +, аденозин, простагландины, ГАМК, гистамин, серотонин, поступая из тканей мозга к сосудистой стенке, способствуют местному расширению сосудов. Кроме того, метаболиты через хеморецепторы запускают местные сосудорасширяющие рефлексы. Они способствуют расширению также артериальных сосудов, лежащих выше. Выходные рефлексы обеспечивают расширение не только приносящих сосудов ткани мозга, но и пиальных сосудов, расположенных рядом. Естественно, что чем в большей степени функционируют отделы мозга, тем более выражена перераспределительная реакция крови. Вследствие этого менее активно функционирующие зоны мозга получают меньше крови. Перераспределительная реакция осуществляется с помощью двух основных механизмов - быстрого и медленного. Быстрый механизм обеспечивается местными рефлексами и такими метаболитами, как аденозин, внеклеточного К + и Са2 +, простагландины. Сосудорасширяющее реакция, медленно развивается, обусловлена повышением [Н +], РСО, в окружающей среде.
