Стенка капилляра наилучшим приспособлена для выполнения обменных функций. В подавляющем количестве органов стенка капилляра состоит только из одного слоя эндотелиальных клеток, между которыми существуют узкие щели. В мембране эндотелиоцитов есть большое количество мельчайших nop. В то же время стенка капилляров отдельных органов имеет своеобразное строение. Так, клубочки почек, слизистой кишечника имеют викончасти капилляры. их окошка (фенестры) диаметром 0,1 мкм обеспечивают интенсивное прохождение не только воды, но и достаточно крупных молекул. В костном мозге, печени, селезенке часть капилляров имеет прерывистую стенку, через которую легко проходит не только плазма, а неповрежденные форменные элементы.
Различают два основных механизма (диффузия и фильтрация), обеспечивающих процессы обмена в капиллярах. Диффузия воды и ионов происходит через поры мембран и межклеточные соединения. Движущая сила диффузии - градиент концентрации ионов и движение растворителя вслед за ионами. Процесс диффузии в кровеносных капиллярах настолько активен, что во время прохождения крови капилляром вода плазмы успевает 40 раз обменяться с жидкостью межклеточного пространства. В состоянии физиологического покоя через стенки всех капилляров за 1 мин проходит до 60 л воды. Конечно, сколько воды выходит из крови, столько же ее возвращается обратно. Путем диффузии через мембраны обмениваются также газы.
Вода и растворенные в ней соединения обмениваются тоже путем фильтрации с последующей реабсорбцией. Согласно теории "Старлинг, эти процессы осуществляются пассивно (без использования энергии) за счет взаимодействия нескольких движущих сил: гидростатического давления в капиллярах (РГК), гидростатического давления в тканевой жидкости (Ргт), онкотического давления плазмы в капиллярах (Рок) и онкотического давления тканевой жидкости (Рот). Под влиянием РГК и Рот жидкость выходит из капилляра в ткани, под действием Ргт и Рок - входит в капилляр. Таким чнном, объем жидкости (V), фильтруется, можно вычислить по формуле:
V = (РГК + Рот - Ргт - Рок) • К, где К - коэффициент фильтрации.
Если V положительная величина, то возникает фильтрация, если отрицательный - реабсорбция.
Прямыми измерениями и с помощью расчетов было установлено, что величина давления в конце капилляра равен 32,5 мм рт. ст. (5 кПа), в тканевой жидкости - 3 мм рт. ст. (0,4 кПа). Онкотическое давление плазмы составляет 25 мм рт. ст. (3,3 кПа), в тканевой жидкости - 4,5 мм рт. ст. (0,55 кПа). Исходя из этих показателей, можно определить фильтрационный и эффективный реабсорбционной тнск. Если в конце артериального капилляра направлен вовне давление равно 37 мм рт. ст., или 4,9 кПа (РГК = 32,5 + Рот = 4,5), а ему противостоит давление 28 мм рт. ст., или 3,7 кПа (Рок = 25 + Ргт = 3), направленный внутрь капилляра, то эффективный фильтрационный давление будет составлять 37 - 28 = 9 мм рт. ст. (1,2 кПа).
Вследствие этого в артериальной части капилляра вода вместе с ионами покидает сосудистое русло. При движении крови через капилляр основная выталкивающая сила (гидродинамическое давление) постепенно уменьшается. Из-за этого снижается также и фильтрационный давление. Это обусловлено тем, что давление в конце венозного капилляра, направленный вовне, равна 22 мм рт. ст., или 2,2 кПа (РГК = 17,5 + Рот == 4,5), а давление, направленное внутрь - 28 мм рт. ст. (3,7 кПа). Исходя из этого, эффективный реабсорбционной давление равно 22 - 28 = -6 мм рт. ст. (-0,8 КПа).
В начальной части капилляра под действием фильтрационного давления примерно 0,5% плазмы переходит в ткани. Поскольку суммарный фильтрационный давление в артериальной половине капилляра выше, чем суммарный реабсорбционной давление в венозной, в кровоток возвращаются не 100% жидкости, вышедшей, а лишь около 90%. Жидкость, оставшуюся (10%),. выделяется через лимфатические сосуды. В среднем за сутки фильтруется около 20 л, реабсорбуеться 18 л, а 2 л является основой для образования лимфы.
При изменении любого из указанных параметров может нарушиться соотношение фильтрации и реабсорбции. Особую роль играет внутришньокапилярний давление. Увеличение его, а это может быть следствием усиления притока или затруднение оттока крови, приводит к еще большему преобладание фильтрации над реабсорбцией. Естественно, что при падении давления условия для фильтрационного обмена воды ухудшаются. Поэтому в норме кровоток в капилляре поддерживается на постоянном уровне соответствующими структурами, входящими в систему микроциркуляцийного русла.
В приведенную классическую схему Старлинг, согласно современным представлениям, нужно внести ряд корректив. Во-первых, следует учесть, что эндотелий сосудов является не пассивной структурой, а активным образованием и собственные обменные процессы в нем влиять на обмен воды. Во-вторых, в реальных условиях кровоток в капиллярах не постоянный, поэтому скорость движения крови, объем и давление могут колебаться. В-третьих, сокращение эндотелиоцитов может привести к увеличению межклеточных пространств, и тогда капилляр по всей своей длине пропускать не только воду и ионы, но и мелкие белки.
Причем посткапиллярные венулы во многих органах могут пропускать даже большие молекулы белка. И все же нужно учитывать, что для удержания жидкости в сосудистом русле основное значение принадлежит онкотического давления. При его снижении (болезни почек, голодание и др.) реабсорбция снижается и развиваются отеки тканей. Условия фильтрации и реабсорбции могут изменяться также и в зависимости от напряжения работы органа, состояния центральной гемодинамики.
В оттоке жидкости важную роль играет и лимфатическая система. При нарушении этого механизма развиваются отеки. Если же лимфатическая система функционирует нормально, то и при изменении условий фильтрации и реабсорбции в капиллярах отек может не появиться, поскольку лимфатическая система компенсирует нарушение, которые возникают.
Названные выше величины давления в капиллярах различных органов могут отличаться, что обусловлено особенностями кровообращения в каждом конкретном органе. Так, в капиллярах почечных клубочков давление равно 65-70 мм рт. ст. (8,7-9,3 кПа), а в капиллярах, которые оплетают почечные канальцы, - лишь 14-18 мм рт. ст. (1,9-2,4 кПа). Поэтому в клубочках происходит только фильтрация, а капилляры канальцев служат для реабсорбции. Низкий уровень давления в малом круге кровообращения также препятствует фильтрации.
