Половые железы (семенные железы у мужчин и яичники у женщин) относятся к железам, имеющие смешанную функцию. За счет внешнесекреторной функции этих желез образуются мужские и женские половые клетки - сперматозооны и яйцеклетки. Инкреторная функция проявляется образованием и выделением мужских и женских половых гормонов, которые непосредственно поступают в кровь.
Яичники
Яичники локализуются в полости малого таза, не покрытые брюшиной и снаружи окружены одним слоем клеток поверхностного (или зародышевого) эпителия. Основной гормонопродукуючою частью яичников является корковый слой. В нем среди соединительнотканной стромы расположены фолликулы. Основная их масса - примордиальные фолликулы, которые представляют собой яйцеклетку. В течение периода постнатальной жизни большое количество примордиальных фолликулов гибнет, и до периода половой зрелости число их в корковом слое уменьшается в 5-10 раз. Наряду с примордиальными фолликулами в яичниках содержатся также фолликулы, которые находятся на разных стадиях развития или атрезии, а также желтые и белые тела. Центральную часть яичника занимает мозговой слой, в котором отсутствуют фолликулы. В нем среди соединительной ткани проходят основные кровеносные яичниковые сосуды и нервы. Репродуктивный период жизни характеризуется циклическими изменениями в яичниках, которые обусловливают созревание фолликулов, их разрыв с выходом созревшей яйцеклетки (овуляция), образование желтого тела с его последующей инволюцией на случай отсутствия наступления беременности.
Яички или семенные железы
Семенные железы, или яички, снаружи покрыты плотной соединительнотканной оболочкой - белковой капсулой. На задней поверхности она утолщается и входит внутрь семенной железы, образуя гайморовое тело. От него расходятся соединительнотканные перегородки, которые делят железу на дольки. В них расположены семенные канальцы, а также кровеносные сосуды и интерстициальная ткань. Извилистые семенные канальцы является органом, где происходит сперматогенез, их формирование заканчивается только в период полового созревания. С 10 лет в семенных канальцах формируются эпителиальные клетки - поддерживающие клетки (клетки Сертоли). Цитоплазма этих клеток содержит многочисленные включения жирового, белкового и углеводного характера, в них также много РНК и ферментов, что свидетельствует об их высокой синтетической активности. У капилляров семенных желез компактными группами расположены интерстициальные клетки (клетки Лейдига), которые имеют хорошо развитую капиллярную сеть, а также многочисленные митохондрии. В цитоплазме этих клеток включений - жировых, белковых, кристаллоидов, что свидетельствует об участии клеток в гормонотворенни (стероидогенеза). Близкое расположение интерстициальных клеток до капилляров способствует выделению половых (андрогенных) гормонов в кровяное русло.
Гормоны половых желез.
Половые гормоны делятся на мужские и женские. К мужским гормонам относятся андрогены, основным представителем которых является тестостерон, и незначительное количество эстрогенов, образующихся в результате метаболизма андрогенов. К женским гормонам относятся эстрогены, прогестины (эстрадиол, эстрон, прогестерон), а также андрогены в низкой концентрации. То есть в организме мужчин и женщин вырабатываются одни и те же гормоны, но в разных количествах.
Эстрогены и прогестины
Эстрогены и прогестины синтезируются в яичниках клетками желтого тела и в плаценте, андрогены - в яичке интерстициальными клетками.
Развитие половых желез и поступление в кровь производимых ими половых гормонов определяет половое развитие и созревание. Половая зрелость у человека наступает в возрасте 12-16 лет. Она характеризуется полным развитием первичных и появлением вторичных половых признаков. К первичным половым признакам относятся половые железы (семенные железы, яичники) и половые органы (половой член, предстательная железа, клитор, влагалище, большие и малые половые губы, матка, яйцеводы). Они определяют возможность совершения полового акта и деторождения.
Вторичные половые признаки - это те особенности половозрелого организма, которые отличают мужчину от женщины.
У мужчин вторичными половыми признаками являются: появление волос на лице, на теле "изменение тембра голоса, формы тела, а также психики и поведения.
У женщин к вторичным половым признакам относятся: особое расположение волос на теле, изменение формы таза, развитие молочных желез.
Характер влияния половых желез и их гормонов на различные функции организма четко проявляется при удалении половых желез, или кастрации. Изменения, возникающие при этом, зависят от того, когда проведена кастрация - до или после наступления половой зрелости. Если кастрации была проведена до полового созревания, то развитие половых органов останавливается и в дальнейшем половое влечение (либидо) не проявляется. Изменяется форма скелета за счет удлинения конечностей в связи с тем, что опаздывает окостенения хрящей. У кастрированных, как правило, бывает высокий рост с непропорциональным развитием конечностей (евнухоидный тип, или гипогонадний гигантизм). У женщин наблюдается неразвитый таз, какой сохраняет детскую форму, недоразвиты молочные железы. У мужчин не растут усы, борода, волосы в подмышечных впадине, голос остается детским. Если кастрация проведена в зрелом возрасте, то происходит обратное развитие первичных половых признаков, хотя половое влечение к противоположному полу сохраняется. У мужчин после удаления половых желез прекращает расти волосы на лице, граница волос на лобке становится горизонтальной, тембп голоса приближается к детскому. Наблюдаются нарушения обмена веществ, прежде жирового, в связи с чем развивается склонность к ожирению.
На ранних этапах эмбриогенеза (примерно в конце 3-го месяца) мужские половые железы становятся гормонально активными, т.е. синтезируют андрогены (в частности, тестостерон), под влиянием которых половые органы приобретают строение, характерное для мужского пола. Образование андрогенов прекращается после завершения эмбрионального развития плода мужского пола. В период полового созревания активность половых желез у мальчиков восстанавливается, а у девочек внутренняя их секреция возникает впервые. Под влиянием андрогенов у мальчиков и эстрогенов и гестагенов у девочек половые органы растут и созревают.
Андрогены
Андрогены нужны также для нормального созревания сперматозоонов, сохранения их двигательной активности, выявления и осуществления половых поведенческих реакций. Они в значительной степени влияют на обмен веществ, обладают анаболическим действием - усиливают синтез белка в различных тканях, особенно в мышцах; уменьшают содержание жира в органах, повышают основной обмен. Андрогены влияют на функциональное состояние ЦНС, высшую нервную деятельность. После кастрации происходят различные изменения в психической и эмоциональной сферах.
Эстрогены
Эстрогены стимулируют рост яйцевода, матки, влагалища, разрастание внутреннего слоя матки - эндометрия, способствуют развитию вторичных женских половых признаков и проявления половых рефлексов. Кроме того, эстрогены ускоряют и усиливают сокращение мышц матки, повышают чувствительность матки к гормону нейрогипофиза - окситоцина. Они стимулируют развитие и рост молочных желез.
Физиологическое значение прогестерона заключается в том, что он обеспечивает нормальное течение беременности. Под его воздействием происходит разрастание слизистой оболочки (эндометрия) матки, это способствует имплантации оплодотворенной яйцеклетки в матке. Прогестерон создает благоприятные условия для развития вокруг имплантированной яйцеклетки децидуальной ткани, поддерживает нормальное течение беременности за счет торможения сокращений мышц беременной матки и уменьшает чувствительность матки к окситоцину. Кроме того, прогестерон тормозит созревание и овуляцию фолликулов вследствии угнетения создания гормона лютропина аденогипофизом.
К экстрагенитальным эффектам половых гормонов относится, например, анаболическое действие андрогенов, т.е. усиление синтеза белка, катаболического действия прогестерона, влияние андрогенов и гестагенов на рост костей, повышение базальной температуры тела и т.п..
Клетки желтого тела яичников, кроме продукции стероидных гормонов, синтезируют белковый гормон релаксин. Усиленная секреция релаксина начинается на поздних стадиях беременности. Значение этого пептидного гормона состоит в ослаблении (релаксации) связки лобкового симфиза с другими тазовыми костями, механизм которого связан с увеличением уровня цАМФ в хондроцитах. Это приводит к распаду молекулярных компонентов их связи. Кроме того, под влиянием релаксина снижаются тонус матки и ее сократимость, особенно шейки. Таким образом, этот гормон готовит организм матери к предстоящим родам.
Регуляция образования половых гормонов
Регуляция секреции женских половых гормонов (прогестерона и эстрадиола) достигается с помощью двух гонадотропных гормонов- фоликулинстимулюючого (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ). Под влиянием ФСГ развиваются фолликулы яичников и увеличивается концентрация эстрадиола, а при преобразовании разорванного фолликула (под действием ПГ) в желтое тело - прогестерона. Накопленные в крови половые гормоны действуют на гипоталамус или непосредственно на гипофиз по принципу положительной или отрицательной обратной связи. Увеличенная концентрация эстрадиола приводит к повышению уровня ЛГ (положительная обратная связь), а прогестерон в большом количестве тормозит выделение ФСГ и ЛГ (отрицательная обратная связь, предотвращает созревание следующего фолликула).
Регуляция секреции мужских половых гормонов (тестостерона) также запускается каскад: гипоталамус - гонадотропные гормоны - ФСГ и ЛГ, которые заносятся в семенные железы и действуют соответственно на поддерживающие и интерстициальные клетки. Под влиянием ЛГ выделяется тестостерон, под действием ФСГ - активизируется сперматогенез. Накопленный в крови тестостерон тормозит секрецию ЛГ. Параллельно с этим поддерживающие клетки выделяют полипептид ингибин, который подавляет секрецию ФСГ. В регуляции секреции половых гормонов определенно участвует пролактин.
Гормоны плаценты
Плацента осуществляет связь материнского организма с плодом, является одновременно легкими, кишками, печенью, почками и эндокринной железой для плода. Она имеет три основные структуры: хорионального, базальную мембрану и расположенную между ними паренхиматозную часть состоит из ворсин хориона, стволовой части и микроворсинчастого пространства.
Плацента выполняет много различных функций, в том числе метаболическую (образование ферментов, участие в расщеплении белков, жиров и углеводов) и гормональную (образует две группы гормонов - белковые и стероидные). Белковыми гормонами являются хорионический гонадотропин, плацентарный лактогенный гормон (соматомамотропин) и релаксин. К стероидным гормонам плаценты относятся прогестерон и эстрогены (эстриол). В плаценте выявлены также гипоталамические рилизинг-гормоны.
Хорионический гонадотропин - глюкопротеид, образующийся синцитиальным клетками трофобласта плаценты. Максимальная секреция наблюдается на 7-12-й неделе беременности. Позже продукция гормона снижается в несколько раз. Хорионический гонадотропин переходит в кровь матери. Транспорт его в организм плода ограничен. Поэтому концентрация гормона в крови матери в 10-20 раз превышает его содержание в крови плода.
Физиологическая роль хорионического гонадотропина заключается в его лютеинизирующем действии, то есть он влияет подобно лютеинизирующему гормону (лютропину) аденогипофиза. Хорионический гонадотропин стимулирует рост фолликулов яичников, вызывает овуляцию зрелых фолликулов, способствует образованию желтого тела в яичниках. Кроме того, гормон дает стероидный эффект - стимулирует образование прогестерона в желтом теле яичников.
Отмечаются защитная функция гормона и его способность предотвращать отслойке зародыша. Хорионический гонадотропин имеет также антиалегрическое действие.
Плацентарный лактогенный гормон (соматомамотропин) - белковый гормон плаценты. Его секреция начинается с 6-й недели беременности. Затем его продукция прогрессивно увеличивается и в конце беременности достигает максимального уровня (до 1 г в сутки). В небольшом количестве гормон проникает через плацентарный барьер в кровь плода. Физиологическая роль гормона заключается прежде всего в его способности влиять на молочные железы беременной (подобное влияние оказывает пролактин аденогипофиза). Кроме того, плацентарный лактогенный гормон влияет на процессы метаболизма как в материнском организме, так и в организме плода. Метаболическое действие гормона связано с его способностью влиять на белковый обмен, что проявляется повышением синтеза белка и усилением задержки азота в организме матери. Одновременно в крови увеличивается содержание свободных жирных кислот, повышается устойчивость организма к гипогликемическому действию инсулина.
Релаксин усиленно секретируется на поздних стадиях беременности. Значение этого пептидного гормона состоит в ослаблении связи лобкового симфиза с другими тазовыми костями. Кроме того, под влиянием релаксина снижаются тонус матки (особенно шейки) и ее сократимость. Таким образом, этот гормон готовит организм матери до родов.
Стероидные гормоны плаценты. Прогестерон активно образуется в плаценте на 5-7-й неделе беременности. Со временем его продукция прогрессивно нарастает (в 10 раз). Гормон поступает в больших количествах в кровь матери и плода. Он вызывает ослабление мышц матки, снижает ее сократимость, чувствительность к эстрогенам и окситоцину, способствует накоплению воды и электролитов (особенно натрия) в тканях матки и во всем организме беременной.
Вместе с эстрогенами прогестерон способствует росту и растяжении матки, а также, развитию молочных желез, готовя их к последующей лактации.
Роль гормонов противоположного пола в регуляции функций организма.
В надпочечниках и значительно меньше в яичниках здоровой женщины постоянно секретируется мужской половой гормон тестостерон (за сутки у женщин образуется 250 мкг, а у мужчин - 7000 мкг). Действие его направлено на стимуляцию роста волос на лобке и в подмышечных впадинах. При гиперпродукции андрогенов проявляются признаки вирилизма - рост волос на теле, облысение висков, нарушение менструального цикла.
В организме мужчины особенно заметную роль играет пролактин, концентрация которого в крови не намного ниже, чем в организме женщины. Хотя сам пролактин значительной мере влияет на мужскую половую систему, он существенно усиливает влияние ЛГ на стероидогенез в интерстициальных клетках, увеличивает количество чувствительных к андрогенам рецепторов в предстательной железе и семенных пузырьках. При гиперпродукции пролактина развивается атрофия половых желез, уменьшается концентрация тестостерона в крови, наступает импотенция.